猪的好滋味（III）：酸

酸在养猪生产中的应用值得大加研究。现在关于酸对于猪的作用机理的研究结论过多地集中在体外的抗菌活性和饲料结合酸的能力方面。此外，酸被被声称可以降低幼小动物的胃部pH值，所以会有助于饲料在胃中的酶解。但是，总体来说关于酸对于猪的消化吸收方面的研究是非常少的且缺乏连贯性。另一方面，酸对于饲料适口性的影响也一直被忽视了。本文写作的目的就是总结直到今天我们所知道的一些关于猪和酸的关联。

亲手喂猪的人会认同这个观点就是酸味和猪是存在很特殊的关联的。这其实并不奇怪，因为在原始状态下猪所能获得的食物中很多都富含酸类。比如在一些广泛分布的水果如柑橘、野莓、苹果、西瓜以及鳄梨，西兰花，胡萝卜，蘑菇，土豆和西红柿（表1）中有很多的短链有机酸。柠檬酸是最常见的存在于水果、薯类和蔬菜中的有机酸，其次为苹果酸和酒石酸。并且，存在于野外的这些水果中也含叫少量的富马酸、醋酸和甲酸。

表1. 水果和蔬菜中的主要酸 ⁽¹⁾

柠檬酸	苹果, 杏，香蕉, 覆盆子, 蓝莓, 波森莓, 樱桃, 小红莓,葡萄干，接骨木果，无花果，醋栗，葡萄柚, 葡萄, 猕猴桃, 金桔, 柠檬，酸橙，杨莓, 橘皮, 橘, 桃, 梨, 菠萝, 树莓, 草莓, 柑橘, 杨波里, 豆子, 西兰花, 胡萝卜, 土豆, 西红柿, 大黄.
苹果酸	苹果, 杏, 香蕉, 黑莓, 蓝莓, 波森莓, 樱桃, 小红莓, 葡萄干, 接骨木果, 无花果, 醋栗, 柚子, 葡萄, 柠檬, 酸橙, 杨梅, 油桃, 橘皮, 橘子, 西番莲果, 桃, 梨, 菠萝, 李子, 玫瑰果, 榅桲, 沙拉果, 草莓, 杨波里, 豆, 西兰花, 胡萝卜, 豌豆, 土豆, 大黄, 西红柿.
酒石酸	鳄梨, 香蕉, 樱桃, 加仑果, 柚子, 葡萄, 柠檬, 酸橙, 梨, 李子.
富马酸	苹果, 豆, 胡萝卜, 蘑菇, 西红柿.
琥珀酸	苹果, 蓝莓, 樱桃, 加仑果, 草莓, 豆, 胡萝卜, 西红柿.
乙 酸	香蕉(痕量).
甲酸	香蕉(痕量).
乳酸	苹果.

⁽¹⁾ 含对应酸量高的蔬菜和水果以粗体表示。不同水果和蔬菜在不同成熟程度和不同收获时节酸的相对含量不同。

有机酸通过两种感觉来影响适口性：味觉和体感（体感指热、压力、疼痛等非特定器官所能识别的感觉）。口腔中的体感通过三叉神经来感知。TRPA1离子通道是疼痛感觉通道（伤害感受器）上用来感觉钉刺的组成部分。有几种酸可以刺激TRPA1离子通道。一些弱酸如乙酸、丙酸、甲酸和乳酸在中性pH环境下只会部分解离，并且可以穿透细胞膜使神经元胞浆酸化刺激伤害感受器，引起刺激感和疼痛感。反而是一些强酸如柠檬酸和酒石酸在三叉神经水平上引起的反应不敏感，不会引起或引起不明显的刺痛反应（Wang et al., 2011）。因此，一些弱酸（如乙酸、丙酸、甲酸和乳酸）的使用是有可能引起厌食反应的。

酸味是动物对酸类物质的味觉感受，主要通过舌头上的味蕾实现，其上的味觉感受细胞接受酸味激动剂刺激将感觉通过第七对脑神经（面神经）、第九对脑神经（舌咽神经）和第十对脑神经（迷走神经）传递到大脑皮层上的味觉感受中枢。蛋白复合物PKD1L3 和PKD2L1被认为在酸味感受中发挥关键作用。但是食物中游离氢离子仅与酸味感受强度存在中度关联，因为一些酸在不解离的情况下也可以穿过细胞膜进入味觉感受细胞内。Danilova等人（1999）对猪进行的电生理学研究发现，在大量的味觉激动剂中，柠檬酸和抗坏血酸所能引发的神经刺激最为强烈，虽然这种强烈的反应不与任何行为学测试相关联。2010年，Suarez等人对饲料中添加有机酸和有机酸盐的作用进行了系统性的综述。它们的结果表明，同样在1%的添加量下，柠檬酸和酒石酸可以显著提高采食量，而己酸，辛酸，乙酸，磷酸以及甲酸则会引起厌恶反应。大量的现场实验也表明，甲酸或者是甲酸和丙酸的混合物可以显著降低采食量。但是，甲酸的钾盐并没有表现明显的厌恶反应。实际上现在已经有相当一部分的市场从使用有机酸改为有机酸盐，这在一个侧面上能反映出弱酸对于猪的刺激效应和进一步的对采食量的抑制。

言而总之，柠檬酸和酒石酸可以触发迟钝的酸味反应，并且这个反应对猪吸引力非常强，同时这个反应引起的刺激性较弱。这一点特别值得注意，这两种酸很值得添加到饲料中。另外一边，弱酸比如乙酸、甲酸或丙酸会激活痛觉感受通路，因此会引起厌恶反应。因此，除非是以盐或包被的形式，否则应避免在仔猪饲料中添加这些酸类。

图 1. 仔猪对于一些酸和酸盐的喜好性（经授权改编自Suarez等人J. Anim. Sci. Vol. 88, E-Suppl. 2: 651, 2010）

*星号表示其值与参考中值（50%）存在显著差异 (P<0.05).

（翻译：曹杰）